Grooming i higiena: Tajna broń pszczół w walce z warrozą

Powszechnie wiadomo, że Varroa destructor, czyli warroza, stanowi poważne zagrożenie dla naszych pasiek. Jednak nie wszystkie pszczoły są bezbronne wobec tego pasożyta. Naukowcy odkrywają i badają różne zachowania obronne, które wykazują pszczoły, aby zmniejszyć inwazję warrozy i chronić swoje kolonie. Dwa kluczowe mechanizmy obrony to grooming (wzajemne czyszczenie się) oraz zachowania higieniczne, polegające na usuwaniu z komórek zarażonego czerwiu.

Grooming, czyli wzajemne czyszczenie się pszczół, jest ważnym elementem ich społecznej higieny. Pszczoły robotnice starają się usuwać pasożyty z ciała swoich sióstr, wygryzając lub zrzucając je. Badania wykazały, że niektóre linie pszczół, na przykład pszczoły afrykanizowane (AHB), wykazują wyższą intensywność groomingu, co przekłada się na niższy poziom porażenia warrozą [Guzman-Novoa et al., 2012, Invernizzi et al., 2016, źródło 31]. Często na dnie ula pszczelarze znajdują uszkodzone roztocza warrozy, co jest bezpośrednim dowodem na skuteczność groomingu [Arechavaleta-Velasco and Guzman-Novoa, 2001, Mondragón et al., 2005, źródło 31]. Zaobserwowano również, że proporcja uszkodzonych roztoczy koreluje negatywnie ze wzrostem populacji warrozy [Arechavaleta-Velasco and Guzman-Novoa, 2001, Mondragón et al., 2005, źródło 31]. Niektóre badania wskazują, że nawet europejskie pszczoły miodne (EHB) w Ameryce Łacińskiej wykazują wysoki poziom groomingu jako główny mechanizm oporności [Eguaras et al., 1995, Russo et al., 2020, źródło 31].

Drugim istotnym zachowaniem obronnym jest zachowanie higieniczne. Polega ono na wykrywaniu i usuwaniu z komórek czerwiu, który jest zarażony warrozą lub chory. Pszczoły robotnice rozpoznają zainfekowane komórki, odsklepiają je i usuwają larwy lub poczwarki wraz z pasożytami [Boecking and Drescher, 1992, Del Hoyo et al., 2001, źródło 13]. Jedną ze specyficznych form zachowania higienicznego jest Varroa Sensitive Hygiene (VSH). Linie pszczół wyselekcjonowane pod kątem VSH efektywnie usuwają czerw zainfekowany warrozą, co prowadzi do ograniczenia wzrostu populacji roztoczy i zmniejszenia transmisji wirusów [źródło 4]. Badania nad linią pszczół ’Pol-line’ wykazały, że charakteryzuje się ona markedly reduced Varroa levels [źródło 1] i przypisuje się to między innymi ciągłemu usuwaniu porażonego czerwiu, co jest charakterystyczne dla zachowania VSH [źródło 4]. Dzięki temu efekt mnożnikowy poziomu warrozy na przeżywalność kolonii jest znacząco słabszy u pszczół Pol-line [źródło 4]. Warto zauważyć, że zachowania higieniczne wobec zamrożonego czerwiu nie zawsze są skorelowane z odpornością na warrozę w niewyselekcjonowanych liniach pszczół [Leclercq et al., 2018, źródło 17].

Zarówno grooming, jak i zachowania higieniczne są cechami dziedzicznymi, co oznacza, że pszczelarze mogą selekcjonować pszczoły pod kątem tych pożądanych cech, aby zwiększyć naturalną odporność swoich pasiek na warrozę [Milne, 1985, Stanimirovic et al., 2008, Büchler et al., 2008, źródło 23]. Zrozumienie i wspieranie tych naturalnych mechanizmów obronnych jest kluczowe w zrównoważonej walce z warrozą, zmniejszając potrzebę stosowania chemicznych środków zwalczania. Obserwując swoje pszczoły i wybierając te, które wykazują silne zachowania obronne, możemy przyczynić się do poprawy zdrowia i kondycji naszych pszczelich rodzin.

Literatura/źródła:

1. „A derived honey bee stock confers resistance to Varroa destructor and associated viral transmission”, Thomas A. O’Shea-Wheller i in., https://www.nature.com/articles/s41598-022-08643-w
2. „Advances and perspectives in selecting resistance traits against the parasitic mite Varroa destructor in honey bees | Genetics Selection Evolution | Full Text”, Matthieu Guichard i in., https://gsejournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12711-021-00670-6
3. „Frontiers | Honey bee populations surviving Varroa destructor parasitism in Latin America and their mechanisms of resistance”, Ernesto Guzman-Novoa i in., https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2024.1434490/full
4. „Grooming behavior and gene expression of the Indiana “mite-biter” honey bee stock”, Morfin, N., Given, K., Evans, M., Guzman-Novoa, E. & Hunt, G. J., Apidologie 51, 1–9 (2019), [brak działającego linku w źródłach]
5. „Grooming by honey bees as a component of varroa resistant behavior”, Pritchard, D. J., J. Apic. Res. 55, 38–48 (2016), [brak działającego linku w źródłach]
6. „Phenotypic and genetic analyses of the Varroa sensitive hygienic trait in Russian honey bee (Hymenoptera: Apidae) colonies”, Kirrane, M. J., De Guzman, L. I., Holloway, B., Frake, A. M., & Rinderer, T. E., PLoS One 10, e0116672 (2015), https://doi.org/10.1371/journal.pone.0116672
7. „Evaluations of the removal of Varroa destructor in Russian honey bee colonies that display different levels of Varroa sensitive hygienic activities”, Kirrane, M. J., de Guzman, L. I., Whelan, P. M., Frake, A. M., & Rinderer, T. E., J Insect Behav 31, 283–297 (2018), [brak działającego linku w źródłach]
8. „Hygienic removal of freeze-killed brood does not predict Varroa-resistance traits in unselected stocks”, Leclercq, G., Blacquière, T., Gengler, N., & Francis, F., J Apic Res 57, 292–299 (2018), https://doi.org/10.1080/00218839.2018.1434284
9. „Varying congruence of hygienic responses to Varroa destructor and freeze-killed brood among different types of honeybees”, Danka, R. G., Harris, J. W., Villa, J. D., & Dodds, G. E., Apidologie 44, 447–457 (2013), https://doi.org/10.1007/s13592-012-0176-4
10. „Resistance rather than tolerance explains survival of savannah honeybees (Apis mellifera scutellata) to infestation by the parasitic mite Varroa destructor„, Strauss, U., Dietemann, V., Human, H., Crewe, R. M., & Pirk, C. W. W., Parasitology 143, 374–387 (2016), https://doi.org/10.1017/S003118201500196X
11. „Perspectives on hygienic behavior in Apis mellifera and other social insects”, Spivak, M., & Danka, R. G., Apidologie 52, 1–16 (2021), https://doi.org/10.1007/s13592-020-00784-z
12. „Ethology of hygienic behaviour in the honey bee Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae): Behavioural repertoire of hygienic bees”, Arathi, H. S., Burns, I., & Spivak, M., Ethology 106, 365–379 (2000), https://doi.org/10.1046/j.1439-0310.2000.00556.x
13. „Age and reproductive status of adult Varroa mites affect grooming success of honey bees”, Kirrane, M. J., de Guzman, L. I., Rinderer, T. E., Frake, A. M., Wagnitz, J., & Whelan, P. M., Exp. Appl. Acarol. 58, 423–430 (2012), https://doi.org/10.1007/s10493-012-9591-4
14. „Selection for outbreeding in Varroa parasitising resistant honey bee (Apis mellifera) colonies”, Conlon, B. H., Kastally, C., Kardell, M., Kefuss, J., Moritz, R. F. A., & Routtu, J., Ecol Evol 10, 7806–7811 (2020), https://doi.org/10.1002/ece3.6462
15. „The removal response of Apis mellifera L colonies to brood in wax and plastic cells after artificial and natural infestation with Varroa jacobsoni Oud and to freeze-killed brood”, Boecking, O., & Drescher, W., Exp Appl Acarol 16, 321–329 (1992), https://doi.org/10.1007/BF01193958
16. „Apis mellifera hygienic behaviors in relation to Varroa destructor tolerance in two honey bee populations in Argentina”, Del Hoyo, M., Goncalves, L., Palacio, A., & Bedascarrasbure, E. In Proceedings of the 37th International Apicultural Congress: 28 October – 1 November 2001; Durban (2001), [brak działającego linku w źródłach]
17. „Comparative reproduction of Varroa destructor in different types of Russian and Italian honey bee combs”, De Guzman, L. I., Rinderer, T. E., & Frake, A. M., Exp Appl Acarol 44, 227–238 (2008), https://doi.org/10.1007/s10493-008-9189-0
18. „Das Auftreten beschädigter Milben im Labortest und unter Freilandbedingungen bei verschiedenen Carnica-Linienkombinationen”, Hoffmann, S., Apidologie 24, 493–494 (1993), [brak działającego linku w źródłach]
19. „Damaged Varroa mites in the debris of honey bee (Apis mellifera L) colonies with and without hatching brood”, Rosenkranz, P., Fries, I., Boecking, O., & Stürmer, M., Apidologie 28, 427–437 (1997), https://doi.org/10.1051/apido:19970605
20. „Bioassay for grooming effectiveness towards Varroa destructor mites in Africanized and Carniolan honey bees”, Aumeier, P., Apidologie 32, 81–90 (2001), https://doi.org/10.1051/apido:2000140
21. „Grooming behavior in relation to varroa (Varroa destructor) infestation level of carniolan honey bee colonies (Apis mellifera carnica)”, Kovačić, M., Puškadija, Z., & Dražić, M. M., J Cent Eur Agric 19, 959–964 (2018), https://doi.org/10.5513/JCEA01/19.4.2213
22. „Classification and quantification of damaged Varroa jacobsoni found in the debris of honey bee colonies as criteria for selection?”, Correa Marques, M. H., Cavicchio, M. R., & de Jong, D., Am Bee J 140, 820–824 (2000), [brak działającego linku w źródłach]
23. „Resistance to American foulbrood disease by honey bee colonies Apis mellifera bred for hygienic behavior”, Spivak, M., & Reuter, G. S., Apidologie 32, 555–565 (2001a), https://doi.org/10.1051/apido:2001106
24. „Varying congruence of hygienic responses to Varroa destructor and freeze-killed brood among different types of honeybees”, Danka, R. G., Harris, J. W., Villa, J. D., & Dodds, G. E., Apidologie 44, 447–457 (2013), https://doi.org/10.1007/s13592-012-0176-4
25. „Improving honey bee stocks in Argentina”, Palacio, M. A., Figini, E., Andere, C., Del Hoyo, M., Ruffinengo, S., Rodriguez, G., et al. In Proceedings of the 37th International Apicultural Congress: 28 October – 1 November 2001; Durban (2001), [brak działającego linku w źródłach]
26. „Evaluation of the hygienic behavior of Apis mellifera L. related to the level of infestation of Varroa destructor Anderson & Trueman”, Araneda, X., Pérez, R., Castillo, C., & Medina, L., Idesia (Chile) 26, 59–67 (2008), [brak działającego linku w źródłach]
27. „A multifactorial study of the resistance of honeybees Apis mellifera to the mite Varroa destructor over one year in Mexico”, Mondragon, L., Spivak, M., & Vandame, R., Apidologie 36, 345–358 (2005), https://doi.org/10.1051/apido:2005025
28. „Differential reproduction of the mite, Varroa jacobsoni (Mesostigmata: Varroidae), on Africanized and European honey bees (Hymenoptera: Apidae)”, Camazine, S., Ann Entomol Soc Am 79, 801–803 (1986), https://doi.org/10.1093/aesa/79.5.801
29. „A gene for resistance to the Varroa mite (Acari) in honey bee (Apis mellifera) pupae”, Conlon, B. H., Aurori, A., Giurgiu, A. I., Kefuss, J., Dezmirean, D. S., Moritz, R. F. A., et al., Mol Ecol 28, 2598–2966 (2019), https://doi.org/10.1111/mec.15129
30. „Perspectives on hygienic behavior in Apis mellifera and other social insects”, Spivak, M., & Danka, R. G., Apidologie 52, 1–16 (2021), https://doi.org/10.1007/s13592-020-00784-z
31. „Varroa destructor parasitism reduces hemocyte concentrations and prophenol oxidase gene expression in bees from two populations”, Koleoglu, G., Goodwin, P. H., Reyes-Quintana, M., Hamiduzzaman, M. M., & Guzman-Novoa, E., Parasitol. Res. 117, 1175–1183 (2018), https://doi.org/10.1007/s00436-018-5796-8
32. „Seven suggestive quantitative trait loci influence hygienic behavior of honey bees”, Lapidge, K. L., Oldroyd, B. P., & Spivak, M., Naturwissenschaften 89, 565–568 (2002), https://doi.org/10.1007/s00114-002-0371-6
33. „Varroa destructor: how does it harm Apis mellifera honey bees and what can be done about it?”, Noël, A., Le Conte, Y., & Mondet, F., Emerg. Top. Life Sci. 4, 45–57 (2020), https://doi.org/10.1042/ETLS20190125
34. „Varying congruence of hygienic responses to Varroa destructor and freeze-killed brood among different types of honeybees”, Danka, R. G., Harris, J. W., Villa, J. D., & Dodds, G. E., Apidologie 44, 447–457 (2013), https://doi.org/10.1007/s13592-012-0176-4
35. „Estimates of the heritabilities of and genetic correlation between two components of honeybee (Hymenoptera: Apidae) Hygienic behavior: uncapping and removing”, Milne, C. P. Jr., Ann Entomol Soc Am 78, 841–844 (1985), https://doi.org/10.1093/aesa/78.6.841
36. „Heritability of Hygienic Behaviour in Grey Honey Bees (Apis mellifera carnica)”, Stanimirovic, Z., Jevrosima, S., Mirilovic, M., & Stojic, V., Acta Veterinaria-Beograd 58, 593–601 (2008), https://doi.org/10.2298/AVB0806593S
37. „Selection for Varroa tolerance: concept and results of a long-term selection project”, Büchler, R., Garrido, C., Bienefeld, K., & Ehrhardt, K., Apidologie 5, 598 (2008), [brak działającego linku w źródłach – abstrakt z konferencji]
38. Informacje o heritability estimates znajdują się również w Additional file 2: Table S1 do artykułu „Advances and perspectives in selecting resistance traits against the parasitic mite Varroa destructor in honey bees | Genetics Selection Evolution | Full Text”, Matthieu Guichard i in., https://gsejournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12711-021-00670-6